pour les biologiste

[mohamed.ali.alg]

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Le système nerveux autonome,
Système neurovégétatif et système viscéral.



Le système nerveux autonome contrôle les fonctions organiques internes (nutrition et maintien de l’homéostasie). C’est un système qui échappe le plus souvent au contrôle de la volonté. Il s’oppose au système somatique (relations avec l’extérieur).


I\ Organisation générale du système nerveux autonome.

Il innerve principalement les organes internes. Les neurones sensoriels du système nerveux autonome transmettent les informations venant des fonctions viscérales vers le système nerveux central. Les motoneurones innervent les muscles lisses des viscères (muscle cardiaque et glandes).

Cet ensemble se divise en deux sous-systèmes :
- le système orthosympathique,
- le système parasympathique.
Le système orthosympathique est principalement impliqué dans les relations dites d’alerte (à court terme).
Le système parasympathique agit plutôt dans les conditions normales (durables).

A\ Organisation comparée des systèmes moteurs somatiques et autonomes.

B\ Organisation comparée des systèmes orthosympathique et parasympathique.

Ils se différencient par trois critères :
- Origine des neurones préganglionnaires.
- Position des ganglions.
- Neurotransmetteurs agissant sur les organes effecteurs et récepteurs.
1\ Le système orthosympathique.

Les corps cellulaires préganglionnaires se situent près de la moelle épinière thoracique et lombaire.
On a une chaîne ganglionnaire paravertébrale. Elle est composée de trois ganglions : cœliaque, mésentérique supérieur et inférieur.
Les neurones post-ganglionnaires quittent ces ganglions pour aller innerver les organes internes.

Cas particulier de la glande médullo-surrénale.
Elle est innervée par le système orthosympathique et correspond, elle-même, à un ganglion orthosympathique. Elle permet la libération d’Adrénaline et de Noradrénaline.

2\ Le système parasympathique.

Les centres nerveux sont localisés à l’extérieur du neuraxe. Les ganglions sont situés près ou dans les viscères : le premier neurone est long alors que le second est très court. Dans ce cas, on a une disposition transmétamérique.
Le système parasympathique possède trois territoires :
- Le territoire céphalique : les fibres préganglionnaires empruntent au début le trajet des nerfs crâniens pour s’individualiser et finalement rejoindre les viscères. Par exemple, le troisième nerf est le nerf moteur oculaire commun qui innerve la pupille.
- Le territoire cervico-thoraco-abdominal : il est innervé par un nerf parasympathique important, le nerf vague (ou pneumogastrique).
- Le territoire pelvien : les fibres parasympathiques suivent en partie les nerfs rachidiens pour s’en séparer et innerver les viscères qu’elles commandent.
•le contingent supérieur innerve la vessie, l’utérus, le rectum et le colon.
•Le contingent inférieur innerve les organes génitaux externes.

Remarque : certains organes sont innervés par les deux systèmes à la fois. Le foie et les vaisseaux sanguins le sont seulement par le système orthosympathique.

C\ Les neurotransmetteurs.


•Les récepteurs à Acétylcholine : ce sont des récepteurs nicotiniques, agonistes à l’acétylcholine avec la nicotine et situés sur le neurone postérieur.
•Les récepteurs muscariniques : la muscarine est agoniste de l’acétylcholine. On les trouve sur le muscle final innervé par le système parasympathique.
•Les récepteurs 1,2 noradrénergiques et 1,2 noradrénergiques : ils sont situés sur les muscles innervés par le système orthosympathique.

Au niveau d’une même cellule, on peut trouver tous les types de récepteurs.

II\ Intégration des systèmes autonomes.

L’intégration s’effectue sur plusieurs niveaux :
- Le niveau réflexe : les nerfs afférents vont s’articuler sur les nerfs moteurs par l’intermédiaire d’un interneurone. On a donc un arc réflexe viscéro-viscéral (on peut aussi trouver des arcs somato-viscéraux). De nombreuses fonctions autonomes sont contrôlées par des réflexes : digestion, pression artérielle, sudation.
- Le niveau supérieur : l’hypothalamus est le régulateur essentiel des neurones … mais aussi externes en contrôlant ainsi le fonctionnement du système nerveux autonome.

En général, les systèmes orthosympathique et parasympathique ont des effets opposés.
•Le système orthosympathique intervient dans la réponse au stress par une accélération du rythme cardiaque, de la pression artérielle et par la mobilisation des réserves énergétiques : il prépare l’organisme à l’action.
•Le système parasympathique permet le maintient des ressources corporelles (diminution du rythme cardiaque et de la pression artérielle). Il favorise la digestion.  ce système prépare le corps à la relaxation et au repos.

I\ Organisation du système nerveux.
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Le système nerveux central.



I\ Organisation du système nerveux.

Il est globalement bilatéral et symétrique et est composé en deux parties :
- Le système nerveux central se trouve dans les structures osseuses et est formé par la moelle épinière et par l’encéphale.
- Le système nerveux périphérique est formé de ganglions et de nerfs. Ces nerfs contiennent des faisceaux de fibres reliées à la base de l’encéphale par les douze paires de nerfs crâniens et à la moelle épinière par les 31 paires de nerfs rachidiens (ou spinaux).

Les fibres allant de la périphérie vers le système nerveux central sont appelées fibres sensorielles afférentes.
Les fibres transportant l’information du système nerveux central vers les effecteurs de la périphérie sont les nerfs moteurs efférents.

On subdivise le système nerveux périphérique en deux composantes :
- Le système nerveux périphérique somatique reçoit des fibres sensorielles en provenance d’organes sensoriels variés : de la peau, des muscles, des articulations. Il regroupe aussi les fibres motrices primaires (principalement) des muscles.
- Le système nerveux périphérique autonome (ou végétatif) : ses fibres innervent les muscles lisses, le cœur et les glandes.

Le système nerveux périphérique fournit l’information au système nerveux central et exécute les commandes motrices de celui-ci.

A\ Les grandes subdivisions du système nerveux central.

Le système nerveux central est découpé en 7 parties principales.

1\ La moelle épinière.

Les neurones sensoriels des nerfs rachidiens arrivent à la moelle épinière par les racines dorsales (31 paires de nerfs rachidiens) où leur corps cellulaire se situe dans les ganglions rachidiens (ou spinaux) de la racine dorsale.
Les neurones quittent la moelle épinière par la racine ventrale et leur corps cellulaire se situe dans la moelle épinière.
La moelle se subdivise en plusieurs parties et elle est limitée au niveau de la première vertèbre lombaire.
Toutes les fibres nerveuses myélinisées se situent à l’extérieure de la moelle et forment la substance blanche.
La substance blanche est constituée de fibres de deux types :
- Les fibres sensorielles afférentes qui se regroupent en faisceaux (voies). Ce sont des voies ascendantes qui amènent les informations de la périphérie vers le cerveau.
- Les fibres motrices sont descendantes et regroupées en voies descendantes. Elles transportent les commandes motrices issues du cerveau par les neurones moteurs.

2\ Le myélencéphale (bulbe rachidien).

Il contient de nombreux noyaux et faisceaux. On y trouve les centres nerveux responsables des fonctions autonomes (ou végétatives) qui contrôlent les rythmes cardiaque, pulmonaire et même la digestion.

3 et 4\ Le métencéphale.

Il est constitué de deux structures : le pont et le cervelet.
- Le pont contient le centre des fonctions autonomes (et les noyaux moteurs).
- Le cervelet est relié au système nerveux central par les pédoncules cérébelleux. Il a un rôle dans la coordination de la fonction motrice et de l’équilibre.

5\ Le mésencéphale.

Il contrôle le mouvement des yeux et de la motricité générale. C’est un centre de relais des informations visuelles et auditives. C’est un centre qui permet aux mal-voyants de faire certaines activités.
Remarque : le mésencéphale plus le pont plus le bulbe donne le tronc cérébral. C’est à ce niveau qu’arrivent les 12 paires de nerfs crâniens. Ces nerfs transmettent les informations motrices et sensorielles de la tête et du cou et les informations sensori-motrices qui viennent du système nerveux périphérique autonome.

Liste des douze nerfs crâniens :
- 1 : olfactif (sensoriel)
- 2 : optique
- 3 : oculomoteur
- 4 : trodléaire
- 5 : trijumeau
- 6 : abducens
- 7 : fascial
- 8 : vestibulochochléaire
- 9 : glosso-pharyngien (mixte)
- 10 : vague ou pneumogastrique (mixte)
- 11 : spinal
- 12 : hypoglosse.

Les formations réticulées, au niveau du tronc cérébral forment un ventre où se situe la vigilance qui caractérise le niveau d’éveil, du sommeil, de l’attention de l’individu.

6\ Le diencéphale.

Le diencéphale comprend deux structures :
- Le thalamus est constitué de nombreux noyaux de relais qui traitent la plupart des informations sensorielles qui atteignent le cortex cérébral.
- L’hypothalamus contient de nombreux noyaux relais qui régulent le système nerveux périphérique autonome et la sécrétion d’hormones grâce à l’hypophyse.
A cause de ces fonctions, l’hypothalamus intervient dans un grand nombre de fonctions de l’organisme (dans presque toutes).

7\ Le télencéphale.

Il est principalement constitué du cortex cérébral (la substance grise de l’encéphale) et de la substance blanche sous jacente à ce complexe. On distingue différentes parties :
- Le striatum : il fait parti d’un ensemble de centres nerveux, de noyaux gris qui jouent un rôle dans la régulation des mouvements. Le striatum contient deux parties, les noyaux codés et le putamen.
- L’hippocampe ; il jouerait un rôle dans la mémoire.
- L’amygdale joue un rôle dans l’émotivité et coordonne les systèmes nerveux et endocriniens.
Remarque : L’hippocampe et l’amygdale forment le système limbique.


8\ Le cortex cérébral.

Le cortex cérébral s’est développé chez les primates et s’est énormément plissé chez l’homme. On y observe des sillons (scissures plus ou moins profondes) qui délimitent des circonvolutions (ou gyrus) cingulaires. Ces sillons délimitent quatre lobes cérébraux : le lobe occipital, le lobe pariétal, le lobe frontal et le lobe temporal.

Remarque : Le lobe limbique : les neurones forment un circuit complexe et participent à la motivation, à la mémoire et aux émotions.

Les lobes sont divisés en aires fonctionnelles qui seront impliquées dans le traitement des informations sensorielles ou des activités motrices.

•Les aires corticales primaires :
- sensorielles : elles reçoivent les informations sensorielles après quelques relais et sont consacrées au traitement initial de l’information (visuelle, auditive, somesthésique). Ces aires se situent au niveau du sillon de Rolando.
- Motrices (une aire motrice dans chaque hémisphère) : elles contiennent des neurones qui vont directement agir sur les motoneurones de la moelle épinière, donc sur le mouvement. Ces aires se situent en avant du sillon de Rolando.

•Les aires corticales d’ordre supérieur :
- sensorielles : elles reçoivent les informations des aires primaires correspondantes et vont intégrer et traiter ces informations sur un aspect plus complexe dans les lobes temporaux et pariétaux.
- Motrices : elles sont dans le lobe frontal, en avant des aires motrices primaires et envoient à ces aires motrices primaires des informations élaborées nécessaires à l’exécution d’un acte moteur.

•Les aires corticales d’association :
Elles sont en majeure partie dans le cortex et entourent les aires d’ordre supérieur.
- sensorielles : elles intègrent les informations des différents systèmes sensoriels. Elles permettent des perceptions complexes. Elles se situent dans les lobes temporaux et pariétaux.
- Motrices : elles sont dans le lobe frontal et jouent un rôle dans la planification des mouvements volontaires.
- Limbique : elle est consacrée à la motivation à la mémoire et aux émotions.

 Les aires primaires du cortex sont consacrées à la réception et à la perception sensorielle. Elles se projettent sur les aires d’ordre supérieur qui se connectent avec les aires d’association, elles-même connectées avec les aires motrices (action sur les motoneurones, donc sur le mouvement)  d’où un lien entre sensation et action.

B\ Organisation en systèmes fonctionnels.

1\ Conduite simple

Les aires associatives ont besoin d’informations visuelles, sur la forme, la dimension, la texture et le mouvement de l’objet mais aussi d’informations somesthésiques comme la position des membres dans l’espace.
Ces différentes informations permettent alors d’agir en fonction de la trajectoire.
Les informations sensorielles vont planifier les différentes commandes motrices, qui sont transmises au système moteur primaire qui va coordonner les muscles pour un mouvement fin de la main et du bras et réguler la posture du corps pour pouvoir maintenir l’acte moteur.
Pour initier un mouvement, il faut l’intervention des systèmes de motivation (système limbique) qui sont capables d’intégrer de nombreuses informations sur l’état intérieur de l’organisme en fonction desquelles ils influencent le système moteur (somatique et autonome).

2\ Organisation des systèmes fonctionnels.

L’organisation suit quatre principes.

a\ Chaque système comprend des centres relais organisés en voies afférentes (sensorielles) et efférentes (motrices). On a une organisation hiérarchique ou séquentielle. Les neurones se relaient au niveau d’hyper structures du système nerveux central : noyaux de relais (moelle épinière plus encéphale).
Au niveau des noyaux de relais, l’information commence à être intégrée.
Remarque : les interneurones vont permettre une modification de l’information.

b\ Les voies distinctes parallèles.

Les systèmes sensoriels (visuels) possèdent des voies séparées différentes et parallèles pour traiter les textures, formes, tailles, couleurs afin de définir des mouvements adéquats.
On a la même chose pour le système moteur qui permet un contrôle précis des mouvements ou de la posture.

c\ Organisation topographique.

L’arrangement spatial des cellules réceptrices sensorielles est préservé tout au long des voies sensorielles.
Pour le système somesthésique, deux cellules vont se projeter au niveau du thalamus, puis au niveau du lobe cortical.
La carte topographique du corps est réalisée selon les différents niveaux de traitement jusqu’au cortex : c’est la somatotopie (organisation en système).
La plupart des systèmes fonctionnels croisent la ligne médiane du corps.

d\ Croisement de la ligne médiane.

Toutes les voies sont symétriques par rapport à la ligne médiane du corps et presque toutes la croisent vers le côté opposé (centre latéral) à différents niveaux  c’est la décussation.
L’information sur un côté sera traitée par l’hémisphère opposé. Les mouvements volontaires prennent naissance du côté opposé à leur côté d’action.


II\ Les systèmes sensoriels.

Ils sont issus des organes sensoriels de la périphérie. On a d’abord la sensation puis la perception des informations au niveau cortical.

A\ Principes généraux.

1\ Principales modalités sensorielles.




- vision
- audition
- olfaction
- gustation
- somesthésie
- équilibrage




Chaque modalité comporte des sous modalités. Avec la gustation, on trouve comme sous modalités les sensations de sucré, de salée, d’amer et d’acide.

2\ Organisation des systèmes sensoriels.

Dans chaque système sensoriel, la sensation apparaît quand les facteurs environnementaux stimulent les cellules correspondantes à une modalité. Les cellules nerveuses, spécialisées, sont appelées récepteurs sensoriels.
Modalité
Stimulus
Type de récepteur
Vision
Lumière
Photorécepteur
Audition (équilibration)
Ondes de pression
Mécanorécepteur
Gustation et Olfaction
Chimique
Chémorécepteur
Somesthésique
Mécanique
Thermique
Chimique
Mécanorécepteur
Thermorécepteur
Chémorécepteur





a\ Codage de l’information.

Quelque soit la modalité, le sens, une stimulation va provoquer une variation de différence de potentiel transmembranaire du récepteur (potentiel de récepteur). La première étape de codage du stimulus est appelée transduction sensorielle.
On a alors la génération d’un ou plusieurs potentiels d'action qui se propage(nt) sur la première fibre sensorielle (fibre primaire).

b\ Codage des paramètres de stimulation.

La stimulation est codée en fonction de son intensité, de sa durée et de sa localisation.
•L’intensité est liée à la fréquence de décharge des potentiels d'action.

•La durée : les récepteurs s’adaptent tous à une stimulation prolongée (l’adaptation sera lente ou rapide).


•localisation : chaque cellule peut être activée par un espace sensoriel (ou champ de réception). La taille des ces champs est proportionnelle : plus ils sont petits plus la résolution sera grande.
Les neurones sensoriels primaires convergent vers un second neurone sensoriel (neurone sensoriel secondaire). Ce dernier donne la somme de réception des deux neurones primaires. Les champs ne sont pas tous homogènes.

Les champs hétérogènes vont inhiber le neurone de deuxième ordre.
Plus les champs sont grands, plus ils sont complexes.
Toutes les voies sensorielles préservent les relations spatiales de ces récepteurs.
Somatotopie  Somesthésie. Rétinotopie  Vision. Tonotopie  Audition.
c\ Les organes des voies sensorielles.

Les informations sont codées puis véhiculées par les voies sensorielles pour atteindre le cortex primaire, aux modalités correspondantes à leur origine. Dans les aires primaires, on a un niveau important de la perception de la stimulation. Ces informations seront mémorisées et pourront participer au contrôle des mouvements, dans le maintien de l’éveil, dans la formation d’une image corporelle.

B\ Le système somesthésique.

Il se distingue des autres systèmes sensoriels car il est distribué dans l’ensemble de l’organisme alors que les autres sont regroupés dans des organes sensoriels.

1\ Les récepteurs.

Modalités
Récepteurs
Sensibilité
Toucher
Mécanorécepteur
Pression
Toucher
Vibration
Proprioception
Propriocepteur
- muscles
- articulations
- tendons
Position relative des membres
Thermique
Thermorécepteur
Froid
Chaud
Douleur
Nocirécepteur
Température
Stimulation mécanique
Stimulation chimique



2\ Les voies de projection principales.

On a deux voies principales et parallèles qui transmettent la sensibilité somesthésique.

a\ La voie des colonnes dorsales (lemniscales).

Elles transportent les informations tactiles, proprioceptives (informations sur la position du corps et des membres dans l’espace) du système somesthésique. Les informations transitent par trois relais : un au niveau du bulbe rachidien, un autre au niveau du thalamus et le dernier au niveau du cortex cérébral.

b\ Les faisceaux antérolatéraux (système spinothalamique).

Ces faisceaux transportent l’information thermique et nociréceptive vers le second relais du thalamus puis vers le troisième relais au niveau de l’aire somesthésique primaire.


III\ Le système moteur.

Ils s’organisent sur plusieurs niveaux.

A\ Les activités réflexes (au niveau de la moelle épinière).

On appelle arc réflexe une connexion sensori-motrice. Stimulus



Récepteurs sensoriels
SNC

Voie afférente (neurone sensoriel)




Voies efférentes
(motoneurones)
Muscles squelettiques




Réponse motrice


On a deux types de réflexes :
- Monosynaptique : c’est un réflexe rapide (réflexe myotatique) qui entraîne la contraction d’un muscle à son propre étirement. Le récepteur sensoriel se situe dans le muscle (il est intrinsèque). On a alors un contrôle fin de la longueur du muscle.
- Polysynaptique : l’information passe par deux ou plusieurs synapses. Il a un rôle de protection. C’est un réflexe ipsilatéral de flexion dont le récepteur est extrinsèque (à l’extérieur du muscle).

Les réflexes sont sans arrêt contrôlés par les structures supra-spinales qui agissent sur les motoneurones ou par l’intermédiaire des interneurones de la moelle épinière.



B\ Les activités posturales.

Les activités posturales permettent de lutter contre les effets de la gravité afin de maintenir l’équilibre du corps. Elles ont une activité permanente par le tonus musculaire.
Le réflexe myotatique occupe une place prépondérante au niveau du tronc cérébral.

1\ Les formations réticulées bulbaires et pontiques.

Le niveau du tonus musculaire dépend de l’équilibre des influx excitateurs et inhibiteurs.
Ces formations réticulées reçoivent de nombreuses informations sensorielles en provenance d’autres neurones. Elles jouent un rôle important au niveau de la vigilance (activité excitatrice) et entraînent alors une augmentation du tonus musculaire.
Une activité inhibitrice entraînera, elle, une diminution de ce tonus musculaire.

2\ Les noyaux vestibulaires bulbaires.

Ils contrôlent l’activité posturale par une action excitatrice au niveau des motoneurones. Ils interviennent pendant les ajustements posturaux de compensation (quand le déséquilibre est déjà établi). Les informations sont en provenance des récepteurs sensoriels à l’équilibration (labyrinthe ou vestibule).
Les noyaux vestibulaires bulbaires sont capables de réagir à un changement de position par rapport au tronc ou de position dans l’espace.

C\ Les mouvements volontaires.

Un acte moteur conscient est commandé à partir des aires corticales motrices.

1\ Les aires corticales motrices.

a\ Les aires motrices primaires.

Tous les muscles y sont représentés. Ces aires sont organisées de façon somatotopique (la représentation est fonction des muscles).
Si l’on stimule un point, on a une contraction du muscle correspondant opposé.
Cette aire motrice est donc associée à l’exécution des mouvements.

b\ Les aires motrices d’ordre supérieur.

On distingue l’aire prémotrice (ou cortex prémoteur) et l’aire motrice supérieure (AMS).
Elles sont aussi organisés de façon somatotopique mais moins fine. Si l’on stimule l’aire prémotrice, on peut obtenir la contraction de tout un membre.
 Les arcs moteurs sont plus ou moins complexes. Les deux premières aires interviennent dans la programmation d’un mouvement. L’aire motrice supérieure est nécessaire pour concevoir et appréhender ce mouvement.




2\ Les voies motrices principales.

On a deux grands systèmes parallèles qui vont transmettre les commandes des aires motrices.

a\ Le système direct.

Il est constitué de deux voies principales :
•Cortico-bulbaire : elle contrôle la motricité volontaire des muscles de la face.
•Cortico-spinale (voie pyramidale) : elle contrôle la motricité volontaire de tous les autres muscles du corps. Elle est divisée en deux faisceaux cortico-spinaux, latéral et ventral.

b\ Le système indirect.

Il existe un système indirect, la voie cortico-rubro-spinale, qui effectue un relais au niveau du noyau gris, dans le mésencéphale. Il sert à affiner le mouvement.

3\ Contrôle des mouvements volontaires.

Ce contrôle s’effectue à partir de trois sources d’informations :
- voie sensorielle : informations permanentes sur la position du corps et des muscles
- informations venant du cervelet
- informations venant des noyaux gris.

a\ Les informations sensorielles.

Ces informations viennent directement des récepteurs sensoriels ou des aires corticales sensorielles primaires d’ordre supérieur et associatif.
Le cortex pariétal postérieur est une grande source d’informations.
 On a donc une adaptation des commandes motrices en fonction des circonstances.

b\ Les informations du cervelet.

Le cervelet régule aussi l’exécution des mouvements pendant qu’il y a lieu. Il reçoit de nombreux afférents, de la moelle épinière et du cortex moteur : il reçoit la copie du programme moteur donné par les aires motrices.
Le cervelet recueille aussi des informations sensorielles somesthésiques et du labyrinthe.

On a trois grandes régions du cervelet.

\ Le cervelet spinal.

Il est constitué du vermis et des hémisphères intermédiaires. Il reçoit les informations sensorielles (somesthésiques) et supervise les postures (cf. l’exécution des mouvements volontaires).
Il compare les commandes motrices avec les résultats de l’exécution de l’acte moteur et peut éventuellement modifier cette commande.
L’action se fait par :
- voie directe : du cervelet vers le tronc cérébral (la moelle épinière).
- voie plus longue : du cervelet vers le cortex cérébral moteur puis à la moelle épinière.

\ Le cervelet cérébral.

Il est constitué par la zone latérale des hémisphères. Cette zone établie surtout des relations avec le cortex cérébral moteur (relations bilatérales) lors de la programmation.

\ Le cervelet vestibulaire.

Il correspond au lobe flocculo-nodulaire. Il reçoit les informations du labyrinthe et visuelles. Il est impliqué dans toutes les réactions posturales ainsi que dans les mouvements conjugués de la tête et des yeux. Il est aussi organisé somatopiquement.

c\ Le noyau gris de la base.

Il comprend trois gros noyaux : le noyau coudé, le putamen (ces deux structures forment le télencéphale) et le pallidum.
Ces noyaux sont reliés entre eux et à d’autres structures comme le subthallamus (qui appartient au diencéphale) et à une substance noire (qui fait parti du mésencéphale).

Ces structures font intervenir de nombreux neurones transmetteurs. Elles sembleraient sélectionner les mouvements les plus adaptés dans une condition donnée.
La maladie de Parkinson (lenteur et pauvreté des mouvements) est le problème d’une voie allant de la substance noire au striatum (avec, comme neurotransmetteur : la dopamine).
La maladie de Huntington entraîne un excès de mouvements imprévisibles à cause de la dégénérescence des cellules du striatum.

I\ INTRODUCTION

Les cellules de l’organisme ont besoin de nutriments : glucides, lipides, protéines, vitamines, sels minéraux et eau ; ces nutriments existent dans nos aliments, mais sous une forme complexe, incapables de traverser les membranes cellulaires.

La digestion a donc pour rôle de simplifier le bol alimentaire, l’amenant progressivement vers des formes physiques et chimiques, compatibles avec leur absorption digestive et leur transfert dans le système de distribution cellulaire : le sang et la lymphe. Ce rôle est assuré par le tube digestif dont le fonctionnement peut se résumer par :
• Une activité mécanique : aspiration, mastication, déglutition, brassage, remplissage et vidange.
• Une activité chimique et biochimique, surtout enzymatique, faisant intervenir des sucs élaborés par des cellules ou des glandes.

La température, l’osmolarité, le pH du bol alimentaire, la dimension des particules, leur liposolubilité et leur hydrosolubilité seront amenés progressivement par le travail des différents segments du système digestif à des caractéristiques favorables au passage trans-membranaire.


II\ ANATOMIE

A\ Structure générale


Le système digestif comprend le tube digestif dont les éléments sont la bouche, le pharynx, l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle, le côlon, le rectum et les glandes annexes, comme les glandes salivaires, la vésicule biliaire et certaines parties du foie et du pancréas.

On peut assimiler le tube digestif à un conduit de calibre variable, traversant le corps de la bouche à l’anus, sa longueur est d’environ 5m, sa lumière est en continuité avec le milieu extérieur, si bien que son contenu ne fait pas partie intégrante de l’organisme : c’est l’exemple des bactéries très présentes dans la partie terminale de l’intestin où elles sont inoffensives et même utiles mais, si elles pénètrent dans l’organisme, elles deviennent rapidement pathogènes, c’est ce qui se passe lors des crises d’appendicite.

L’anatomie de chaque segment du tube digestif sera détaillée lors de l’étude des différentes étapes de la digestion.

B\ histologie.

L’histologie du tube digestif est identique sur toute sa longueur. En allant de l’extérieur vers la lumière du tube digestif, on rencontre :
• une séreuse qui enveloppe le tube,
• une 1ère couche de muscles lisses orientée longitudinalement,
• une 2ème couche de muscles lisses circulaires,
• une 3ème couche appelée « muscularis mucosae » ou pour être plus explicite “la musculaire de la muqueuse” ; elle est constituée de fibres circulaires et de fibres longitudinales ; elle se situe exactement entre la sous-muqueuse (qui est au contact de la couche de muscles lisses circulaires) et la muqueuse.
• la muqueuse est la couche cellulaire au contact de la lumière ; c’est là que se trouvent les glandes exocrines qui déversent les produits de leur sécrétion dans la lumière et les villosités épithéliales chargées de l’absorption des nutriments. C’est une couche plissée qui accroît la surface de contact avec le bol alimentaire.

La sous-muqueuse est un tissu conjonctif qui contient quelques cellules glandulaires exocrines mais surtout les vaisseaux sanguins et lymphatiques qui draineront les nutriments absorbés.

SE = séreuse
CML = couche de muscles lisses
< ---- > PLEXUS 1
CMC = couche de muscles circulaires
SM = sous-muqueuse
MM = musculaire de la muqueuse
< ---- > PLEXUS 2
M = muqueuse

Voir figure p26.

La surface du tube digestif n’est pas lisse, mais finement plissée, surtout au niveau de l’intestin grêle (100 à 150m²).

Tous ces muscles sont formés de faisceaux de myofibrilles anastomosées, c’est-à-dire dont les membranes fusionnent par endroits pour former “les nexus”, zones de contact privilégié où la résistance électrique est moindre favorisant ainsi la dépolarisation. Ces fibres lisses sont formées de myosine (1 filament épais par fibre) entourée d’actine (environ 15 filaments fins par fibre), dont le glissement provoque la contraction de la fibre ; le principe de la contraction est le même que celui du muscle strié (avec intervention de Ca2+, de l’ATP pour donner de l’énergie), mais la réponse du muscle à l’excitation est plus longue et la contraction est plus soutenue.

Les contractions de ces muscles peuvent être localisées (activité segmentaire), servant au brassage des aliments ou propagées (péristaltisme) assurant ainsi le transit du bol alimentaire le long du tube digestif.

C\ Commande neuro-humorale de l’activité sécrétoire et motrice

Les activités motrice et sécrétoire du tube digestif sont sous un double contrôle nerveux et endocrinien. L’activité sécrétoire est à la fois exocrine et endocrine.

Les glandes exocrines sont situées dans la paroi même du tube digestif mais aussi à distance du tube digestif : glandes salivaires, foie, pancréas ; leur production est déversée dans la lumière du tube digestif par des canaux plus ou moins longs.

Les glandes endocrines sont situées dans la muqueuse du tube digestif ; elles sécrètent trois principales hormones :
• la gastrine (estomac),
• la sécrétine et la cholécystokinine (première portion du grêle) qui sont drainées directement par le sang (voie veineuse) et redistribuées (voie artérielle au tube digestif dont elles peuvent affecter la motilité et la sécrétion, même en des portions parfois éloignées de leur point d’origine (lieu de sécrétion).

Les activités motrices et sécrétoires du tube digestif sont commandées :
• d’une part et en grande partie, par son propre système nerveux local (intrapariétal) ; il s’agit des plexus, qualifiés d’intrinsèques ou intra-muraux,
• d’autre part, par des voies nerveuses longues du système végétatif qui peuvent, soit se connecter sur les plexus, soit innerver directement le tube digestif.

Autrement dit, la commande nerveuse sur les systèmes sécrétoire et moteur est essentiellement locale, c’est-à-dire intrapariétale grâce aux plexus intramuraux. Elle peut aussi dépendre du système nerveux végétatif qui va agir directement ou indirectement. Il existe des réflexes :
- courts qui relient les récepteurs aux effecteurs par les plexus
- longs qui relient les récepteurs au système nerveux central ---> plexus --->neurones ---> effecteurs.

1\ Régulation nerveuse : les plexus.

Les plexus sont faits de corps neuroniques, avec leurs prolongements axoniques et dendritiques, et des terminaisons nerveuses des fibres longues, ortho et parasympathiques.

• le plexus myentérique (ou d’Auerbach), situé entre la couche musculaire circulaire et la couche musculaire longitudinale

• le plexus sous-muqueux (ou de Meissner) situé entre la muqueuse et la couche musculaire circulaire.

Ces plexus existent tout le long du tube digestif, de l’œsophage à l’anus ; leurs neurones se relaient entre eux par des synapses à l’intérieur d’un même plexus. Le plexus myentérique a des rapports plus étroits avec la musculature du tube digestif que le plexus sous muqueux qui aurait un rôle dans les activités sécrétoires et régulatrices du tube digestif et, à un moindre degré, motrices.

Les fibres du système nerveux végétatif, ortho et parasympathiques pénètrent dans la paroi du tube digestif et font synapse avec les neurones du plexus ; leurs actions s’exercent donc en grande partie par l’intermédiaire des plexus, mais parfois ces fibres court-circuitent les plexus et se terminent directement sur les muscles ou les glandes du tube digestif. C’est en partie le cas pour le nerf vague (X ou pneumogastrique), dont les fibres se distribuent aux parois de l’estomac, de l’intestin grêle et du côlon. Parmi ces fibres, certaines sont afférentes et d’autres efférentes.


Le contact entre les fibres nerveuses et les fibres musculaires se fait sans structure différenciée de type plaque motrice, mais par simple contiguïté ; la cellule nerveuse sécrète son médiateur au voisinage de la membrane musculaire sur laquelle il arrive par diffusion pour se fixer sur son récepteur spécifique. Il y a les neuromédiateurs classiques, l’acétylcholine et la noradrénaline mais aussi d’autres substances comme la sérotonine, l’histamine ou les prostaglandines, qui peuvent avoir des actions directes ou indirectes, activatrices ou inhibitrices.

2\ Régulation hormonale

•A l’inverse de ce que l’on observe pour les éléments endocriniens (gonades, surrénales, hypophyse, thyroïde), les cellules qui sécrètent les hormones du TD sont des cellules isolées à travers tout l’épithélium de l’estomac et de l’intestin grêle ; c’est-à-dire qu’elles ne sont pas groupées en petits organes ou glandes.
•
La stimulation a lieu au niveau de la lumière du TD, la sécrétion se fait au niveau des capillaires c’est-à-dire de l’autre côté de la cellule cible.
•On retrouve certaines hormones en petites quantités également dans la lumière du TD (rôle paracrine des hormones).
•Une douzaine d’hormones sont considérées comme des hormones gastro-intestinales, seules trois le sont réellement : Sécrétine - CCK - Gastrine.

Les autres substances sont des hormones que l’on appelle candidats :
- Bombésine - GIP (Peptide Inhibiteur Gastrique) - Motiline - Somatostatine - VIP (Peptide Vaso-actif Intestinal) - Villikinine - Entéroglucagon.



3\ Schéma général du contrôle du tube digestif

Les muscles lisses et les glandes exocrines du tube digestif sont sous trois influences directes :
1- l’innervation extrinsèque.
2- l’innervation intrinsèque.
3- les hormones issues des propres parois du tube digestif.

Quant aux glandes endocrines responsables de l’élaboration et de la mise en circulation des facteurs hormonaux, elles sont aussi sous l’influence des commandes précédentes, mais elles répondent aussi aux changements de la composition et du volume du contenu du tube digestif.

Les récepteurs locaux sont sensibles aux caractéristiques chimiques du contenu du tube digestif et à la tension pariéale. Ces informations peuvent être transmises, soit aux plexus, soit aux centres supérieurs. Dans le premier cas, on a un réflexe dit court, à base de l’auto¬régulation digestive mais il n’échappe pas au contrôle supérieur, surtout lorsque le réflexe court est mis en jeu par des récepteurs situés loin du tube digestif (vue, odeur des aliments).


III\ PHYSIOLOGIE.


A\ Digestion.

1\ Généralités.

a\ Mécanismes généraux des sécrétions digestives.

Grâce à ses glandes à mucus, le tube digestif sécrète un film lubrifiant et protecteur contre l’agression mécanique et chimique des aliments. Ce film contient :
* des glycoprotéines, ou mucopolysaccharides, sécrétées par des glandes superficielles, ou par les glandes supérieures des cryptes ; elles participent à l’ajustement du pH, grâce à leur pouvoir tampon, leur sécrétion est permanente mais accélérée par le contact alimentaire.
* des sucs sécrétés par des glandes très diverses ; ces sucs contiennent d’une façon générale :
- des bicarbonates d’origine plasmatique (pour une faible part) mais surtout synthétisés.
- des électrolytes qui viennent aussi du plasma en concentration variable, du fait des mécanismes de sécrétions et de réabsorption.
- des protéines enzymatiques synthétisées de façon classique par les cellules.

Ces sécrétions sont sous le double contrôle neuroendocrinien avec une innervation végétative qui agit directement sur les cellules sécrétrices mais aussi sur les glandes endocrines qui libèrent des hormones régulatrices (activatrices ou inhibitrices) de la sécrétion des sucs. Leur libération peut se faire sous l’action du SNV mais aussi sous l’effet des actions mécanique et chimique des aliments, ce dernier facteur étant prépondérant.

Il y a une inter-relation fonctionnelle constante, nerveuse et hormonale ; les deux systèmes peuvent se potentialiser mutuellement, ou s’autoréguler, en formant des boucles de rétro-inhibition ou feed-back.

Exemples :
- la stimulation du nerf vague sensibilise la glande de l’estomac à l’action de la gastrine.
- la sécrétion de gastrine active les cellules stomacales sécrétant l’HCl ; les ions H+ libérés abaissent le pH qui inhibe la sécrétion de gastrine.

b\ Conditions générales des hydrolyses enzymatiques

Le bol alimentaire va subir des modifications physiques et chimiques.
- fragmentation par la mastication.
- ramollissement, dissolution et dispersion par l’eau.
- action acide du suc gastrique.
- action des nombreuses enzymes qui scindent les molécules.

Ces réactions enzymatiques ont une vitesse qui dépend de la température (en fait peu d’augmentation car elle est uniforme dans le tube digestif) et surtout du pH spécifique à chaque enzyme : pepsine -> pH acide - trypsine -> pH neutre.
Les enzymes protéolytiques sont livrées par la glande sous forme de précurseurs inactifs :
pepsinogène, trypsinogène, etc. qui sont activés par amputation d’un segment qui masque le site actif de l’enzyme ; ces amputations sont réalisées par des protéases, appelées kinases, plus ou moins spécifiques et qui nécessitent souvent la présence de l’ion Ca2+.

Les lipases n’agissent que lorsque le substrat est en émulsion fine et stable, d’où la présence d’agents émulsifiants tels que les sels biliaires.

Enfin, il y a des enzymes digestives endo-cellulaires qui n’agissent que lorsque le substrat pénètre dans la cellule, ou lorsque la cellule est desquamée, libérant ainsi son enzyme dans le tube digestif.

c\ Méthodes générales de l’exploration de la fonction digestive

\ Exploration de la mécanique digestive

On peut suivre les variations de la pression endo-cavitaire des différents segments. Elles sont le reflet du tonus pariétal et des contractions rythmiques. On utilise des sondes ouvertes, des sondes à ballonnets, des jauges de contrainte ou des capsules radio-émétrices.

On peut aussi mesurer les activités électriques du tube digestif à l’aide d’électrodes qui mesurent des potentiels d’actions. Le transit peut être apprécié sur toute la longueur du tube digestif grâce à des colorants ou des traceurs radioactifs que le sujet ingère et dont on suit l’élimination en fonction du temps.

La radiographie et la radio-cinématographie permettent, grâce à l’ingestion de produits radiopaques, plusieurs possibilités :
• visualiser les dimensions et la forme des cavités digestives ; déceler à leurs niveaux d’éventuelles anomalies : sténoses, stases, ulcères, tumeurs, etc.
• analyser les mouvements et mesurer les temps intermédiaires de transit (oesophagien, stomacal, etc.)
\ Exploration des sécrétions digestives et de leur régulation

On peut recueillir les différents sucs digestifs par des fistules temporaires ou chroniques chez l’animal. Chez l’Homme, on utilise en général une sonde placée par voie naturelle (tubage gastrique ou duodénal). On peut ainsi recueillir des sucs digestifs et en préciser les principales caractéristiques physico-chimiques : volume, pH, viscosité, électrolytes, etc. On peut également mesurer in vitro, sur des substrats adéquats, les activités enzymatiques de ces sucs digestifs.

En ce qui concerne les hormones, on utilise des techniques de radio-immunologie qui permettent de doser, dans le sang et dans les tissus, de très petites quantités d’hormones (nano ou picogrammes).

Le principe de ces dosages sera détaillé au cours d’autres enseignements, on peut ainsi doser la gastrine, la sécrétine ou la cholécystokinine.

\ Mesure du coefficient d’utilisation digestive (CUD)

Des méthodes permettent d’évaluer les possibilités digestives et surtout d’absorption digestive d’un individu. On peut doser dans le sang certains aminoacides mais la méthode la plus utilisée consiste à doser l’azote dans l’ingéré (aliments) et dans les excrétats (urine et fèces) afin de connaître par différence, l’azote retenu par l’organisme ; on peut ainsi déterminer certains coefficients, comme le CUD, le CEP, etc.


1\ Bouche - Pharynx - Oesophage

L’extrémité orale constitue un organe de préhension grâce à ses muscles (joues, lèvres, langue) ; les aliments solides vont être l’objet, dans la bouche, d’actions mécaniques (mastication) et chimique (insalivation).

a\ Mastication

Les fonctions essentielles des dents sont de mordre et de mastiquer pour prélever et réduire cette bouchée en fragments assez petits pour être déglutis. La pression exercée par les dents est très grande ; pression des incisives : 10 à 25 kg ; des molaires environ 100 kg.

La mastication prolongée est une caractéristique de l’Homme. De nombreux animaux (chat, chien) avalent sans mâcher ; l’action essentielle de la mastication est de réduire la taille des morceaux pour éviter des accidents.

La contraction des muscles masticateurs (temporal, masseter) est sous le contrôle nerveux de la branche motrice du trijumeau (nerf crânien n05), dont l’origine serait un centre masticateur dans le bulbe rachidien. La mastication peut être volontaire mais aussi déclenchée par un mécanisme réflexe avec, comme point de départ, des récepteurs situés dans la bouche (un animal décortiqué conserve la mastication quand un aliment est placé dans sa bouche).

En plus du contrôle volontaire (nerfs somatiques) des muscles squelettiques de la bouche et de la mâchoire, les mouvements rythmiques de la mastication sont déclenchés de façon réflexe par la pression des aliments sur les gencives, les dents, le palais et la langue (inhibition des muscles qui maintiennent la bouche fermée).

b\ Salivation

Trois paires de glandes exocrines sécrètent la salive (chez l’Homme, environ 1 à 2 litres /24 H) ; ce sont les glandes parotides, sous maxillaires et sublinguales.

La salive parotidienne est fluide (riche en eau) ; les 2 autres salives sont plus visqueuses (mucus). La salive contient 99 % d’eau, des sels minéraux et des protéines (1 %).

Les protéines les plus caractéristiques sont :
• les mucines qui, mélangées à l’eau, forment le mucus qui imbibe et lubrifie le bol alimentaire : glycoprotéines, mucopolysaccharides.
• la ptyaline c’est une amylase qui dégrade les polysaccharides en disaccharides ; ce travail commence dans la bouche et se poursuit dans l’estomac, tant que le pH acide n’inhibe pas cette enzyme.

La composition de la salive varie en fonction du débit de sécrétion et du stimulus qui est à l’origine de la salivation ; il y aura une sécrétion primaire assurée par les acinus et remaniée au cours de son écoulement par des phénomènes de réabsorption (Na+), (C03H-) ou de sécrétion (K+), pour aboutir à une salive définitive.

La sécrétion salivaire est permanente mais son débit varie selon les circonstances.

Les glandes salivaires reçoivent une double innervation végétative: ortho-sympathique (adrénergique) et parasympathique (cholinergique) et, contrairement au cas général, il n’y a pas antagonisme entre les deux systèmes ; ils sont tous les deux activateurs, le parasympathique étant, et de loin, le plus actif.

La boucle réflexe comprend une stimulation des récepteurs buccaux (chimio-récepteurs et mécano-récepteurs), un cheminement par des fibres jusqu’aux centres bulbaires d’intégration puis retour par d’autres fibres jusqu’aux effecteurs. Les fibres cholinergiques agiraient surtout au niveau de la sécrétion primaire (production d’eau et d’électrolytes) et les fibres adrénergiques agiraient plutôt sur les cellules des canaux excréteurs (K+,C03H-).

Les stimulus les plus efficaces sont les solutions acides diluées (jus de citron : 7 - 8 ml/min) ; le point de départ peut aussi être extra-buccal (œsophage, vue, odeur, sons). Ces réflexes sont très conditionnables ; c’est le réflexe classique de Pavlov ; par exemple l’expression « l’eau à la bouche ».

Il n’y a pas de commande hormonale spécifique de la salivation, mais certaines hormones peuvent avoir une action, comme l’ADH et l’aldostérone. L’ADH réduit le débit ; l’aldostérone augmente la réabsorption du Na+ et la sécrétion du K+.


Les rôles de la salive sont donc multiples :
- commencer l’hydrolyse de certains glucides.
- humecter la bouche (indispensable à l’élocution).
- solubiliser les substances chimiques qui peuvent ainsi stimuler les papilles gustatives.
- enrober le bol alimentaire de mucus pour permettre sa déglutition.

c\ Déglutition

C’est un acte réflexe complexe qui est provoqué lorsque le bol alimentaire poussé par la langue est propulsé dans l’estomac. Il existe des récepteurs mécaniques du pharynx qui envoient des influx sensitifs vers le centre bulbaire de la déglutition. Ce centre coordonne les mouvements de la déglutition en envoyant à son tour des influx moteurs vers les effecteurs, constitués par les 25 muscles du pharynx, du larynx et de l’œsophage. Une fois amorcée, la déglutition ne peut plus être arrêtée ; c’est le type de réflexe du tout ou rien, coordonné, automatique, programmé par les connections synaptiques.

On distingue classiquement trois temps dans ce réflexe de déglutition:
• le temps buccal : Il est assuré par la langue, sous contrôle volontaire : il permet de propulser par ses mouvements, le bol vers le pharynx.

• le temps pharyngien : La langue obture l’orifice buccal pour empêcher le retour dans la bouche ; il y a fermeture des fosses nasales par le voile du palais, fermeture des voies respiratoires par la glotte, puis par l’épiglotte, empêchant ainsi toute fausse route du bol, ouverture du sphincter oesophagien supérieur et passage des aliments

• le temps oesophagien : Dans l’œsophage, le bol est poussé vers l’estomac par une onde péristaltique qui se propage de proche en proche (2 à 4 cm/s) Elle est commandée au début par le système nerveux végétatif puis, en fin de parcours, par les plexus. Plusieurs ondes peuvent être nécessaires pour vider l’œsophage (bol trop gros) ; elles sont puissantes et permettent le passage contre la pesanteur (tête en bas).
Note : pendant la grossesse, la pression abdominale augmente : le contenu stomacal est en parti refoulé ; l’œsophage est irrité par le suc gastrique : -> pyrosis.

La déglutition des aliments solides ou pâteux dure 1-2 secondes dans la bouche, moins de 1 seconde dans le pharynx, 3-5 secondes dans l’œsophage. La déglutition des liquides est plus rapide ; on peut aussi déglutir de l’air jusqu’à 500 mL, dont la plus grande partie ne dépasse pas l’œsophage, car il est expulsé par éructation, mais il peut aussi arriver dans l’estomac (100 mL), puis dans l’intestin.

1\ Digestion dans l’estomac

L’estomac est un réservoir qui sécrète un acide fort, l’HCl et plusieurs enzymes. La digestion stomacale consiste en un morcellement du bol alimentaire en molécules, ou ensemble de molécules, encore trop important pour être absorbé : on parle du chyme stomacal.

a\ Digestion mécanique

L’estomac est une poche très plissée, d’un volume moyen de 50 mL à vide et qui se déplisse lors du remplissage (1,5 L) ; sa structure est décrite dans le paragraphe précédant de l’anatomie. C’est au niveau de l’estomac que les plexus sont les plus nombreux (coup de poing) et les fibres orthosympathique et parasympathique assurent la liaison avec l’axe cérébro-spinal.

Il y a une activité électrique de base, sous forme d’ondes, qui provoque des contractions musculaires lentes qui vont du cardia au pylore.

La première bouchée déglutie arrête cette activité et l’estomac reste immobile pendant 30 à 60 minutes après le début du repas ; les aliments ingérés se disposent en couches successives.

Après ce délai, les ondes reprennent, mélangent les aliments et les sucs ; elles poussent le bol vers le pylore dont le sphincter est fermé ; le bol reflue vers le cardia et ce brassage continue jusqu’à ce que le chyme réponde aux critères de pH et de granulométrie. L’estomac se vide par petites éjaculations successives et le temps d’évacuation peut aller de 20 mn pour les liquides, à 5-6 heures pour les repas normaux à 12, 18 et même 24 heures pour les grandes “bouffes”. Ces mouvements sont régulés par réflexes courts (plexus) et par réflexes longs (SNV) : les stimuli sont thermiques, mécaniques et chimiques. La stimulation du nerf vague renforce l’activité gastrique et le système orthosympathique la diminue. Ces actions sont complétées par l’intervention de diverses hormones : la gastrine les augmente ; le glucagon, la sécrétine et le VIP les diminuent.

b\ Suc gastrique

Sur le plan sécrétoire, on distingue deux parties fonctionnellement distinctes dans l’estomac :
• la muqueuse de la poche principale (fundus) qui élabore les enzymes (cellules principales) et dont les cellules pariétales, ou bordantes, sécrètent les ions H+.
• la région antro-pylorique (antre ou antrum), dont les glandes donnent des sécrétions alcalines riches en bicarbonates. La gastrine y est aussi sécrétée.


\ Composition

Le suc gastrique est sécrété de façon permanente (environ 2 litres/24 h) ; il augmente au cours des repas ; c’est un liquide incolore, visqueux et acide ; il contient du mucus, des électrolytes (H+, Cl, Na+, K+, CO3H-, des enzymes, surtout des pepsines et une glycoprotéine le facteur intrinsèque de Castle, qui est nécessaire à l’absorption de la vitamine B 12).

1- l’HCl :
C’est un acide fort, totalement dissocié dans la lumière gastrique. On ne connaît pas le mécanisme moléculaire précis de sa sécrétion par les cellules pariétales. L’ion H+ peut être produit par oxydo-réduction (pompe rédox) ou par dissociation de l’eau. Sa production et sa libération par le pôle muqueux de la cellule sont des mécanismes actifs consommateurs d’énergie (ATP). L’ion OH- (dans le cas de la dissociation de l’eau) est neutralisé dans la cellule pariétale par les bicarbonates formés à partir du C02 sanguin qui, sous l’action de l’anhydrase carbonique, forment des ions HCO3- rejetés dans le plasma au pôle séreux de la cellule pariétale. L’ion Cl- se déplace, du pôle séreux au pôle muqueux, par un phénomène actif, contre un gradient électrochimique. C’est finalement de l’HCl qui est déversé dans la lumière amenant le pH au voisinage de 1.

2- les protéines enzymatiques gastriques :
Ce sont des protéases, lipases et uréases. Leur synthèse est classique : réticulum endothélial, appareil de Golgi.

Pour les protéases, seule la pepsine a une activité digestive importante ; elle est sécrétée sous forme de pepsinogène ; l’amputation du fragment inhibiteur est induite par l’HCl et se poursuit par l’action de la pepsine

La lipase n’agit que sur des acides gras à chaîne courte. Le rôle de l’uréase est inconnu.

Remarque : Chez les ruminants, la présure est une peptidase qui agit sur la caséine du lait ; chez l’homme, ce rôle est joué par la pepsine.

\ Actions

Grâce à l’HCl, le suc gastrique “cuit” les aliments ; il dissout la cellulose et les fibres conjonctives des faisceaux musculaires des viandes qui se fragmentent. Son action protéolytique est due aux pepsines. Ce sont des endopeptidases qui agissent à pH 1-3, 5, surtout sur la fonction amine d’acides aminés aromatiques (phénylalanine, tyrosine) ; elles digèrent donc incomplètement les protéines.

Le suc gastrique stimule les chimio-récepteurs et inhibe la sécrétion de gastrine.

Remarque : La digestion gastrique n’est pas indispensable ; certains individus, privés partiellement ou totalement d’estomac (ulcères, cancer, nécessitant une gastrectomie) digèrent des aliments fragmentés et supplémentés en vitamine B 12.

\ Régulation de la sécrétion (gastrine, CCK)

Les productions d’acides et d’enzymes sont sous un double contrôle : nerveux et hormonal.

On distingue :
• La phase céphalique : Au cours de cette phase, la sécrétion s’accroît avant que les aliments n’aient atteint l’estomac. C’est par la voie vagale, dont les fibres parasympathiques servent de relais entre l’estomac et les centres nerveux supérieurs, que se réalise cette sécrétion psychique qui peut être déclenchée par la vue, l’odeur, le goût et le souvenir d’un aliment. Ce suc d’amorce est important ; il accueille les aliments et commence la digestion des protéines en peptides qui deviennent à leur tour des stimulateurs de la sécrétion gastrique.
• La phase gastrique : L’arrivée des aliments dans l’estomac déclenche la sécrétion gastrique d’HCl et d’enzymes. Cette sécrétion est due à la gastrine produite par les cellules de la muqueuse de l’antrum. Le stimulus le plus puissant de la sécrétion de gastrine est la présence de protéines alimentaires dans l’estomac mais les protéines intactes sont moins efficaces que les fragments peptidiques et que certains acides aminés. La stimulation mécanique de l’antrum déclenche aussi la sécrétion de gastrine ainsi que la stimulation du nerf vague.

Remarque : L’alcool, la caféine, le cola sont de forts stimulateurs de cette sécrétion. Leur prise est souhaitable avant le repas ; elle est néfaste en dehors des repas (acidité en augmentation). L’anesthésie de la muqueuse antrale supprime la sécrétion de gastrine il s’agit donc de réflexes locaux qui stimulent les cellules à gastrine, par contre, ces cellules sont inhibées par les ions H+, la sécrétine, le glucagon et la somatostatine.

LA GASTRINE :

C’est un peptide de 17 acides aminés, dont les 5 derniers sont responsables de ses effets. Elle possède de nombreux sites d’action tout le long du tube digestif.
En terme de biologie moléculaire, on peut voir les homologies de certaines séquences de la gastrine humaine et de celle du porc. Elles ne diffèrent entre elles que par un seul acide aminé.
On peut comparer aussi avec une autre hormone, la cholécystokinine qui possède la même séquence terminale d’acides aminés ; mais elle est moins efficace que la gastrine car l’efficacité dépend aussi de l’autre partie de la molécule qui est différente entre les 2 hormones et qui est responsable de l’affinité pour le site récepteur.



Les actions cellulaires de la gastrine consistent surtout à stimuler la sécrétion d’HCl par les cellules pariétales. Ces cellules ont au moins trois types de récepteurs : gastrine, histamine et ACh. La gastrine stimule aussi la sécrétion de pepsine et celle des enzymes pancréatiques ; elle favorise le développement et la régénération de la muqueuse gastrique ; elle renforce la motricité du sphincter oesophagien inférieur et celle de l’antrum.
Les facteurs qui inhibent la sécrétion acide de l’estomac sont les mêmes que ceux qui inhibent la sécrétion de gastrine ; ce sont surtout les peptides hormonaux produits par la muqueuse de l’intestin grêle et par le pancréas : sécrétine, glucagon, G.I.P et V.I.P.

Cette phase d’inhibition de la sécrétion gastrique est souvent qualifiée de phase intestinale.

1\ Digestion dans l’intestin grêle

L’intestin grêle reçoit le chyme gastrique et les sucs pancréatique, biliaire et intestinal ; il est le siège de la majeure partie de la digestion enzymatique.

a\ Digestion mécanique

Il y a deux types de contractions.

• les contractions segmentaires : Elles apparaissent sur un segment de 2 à 3 cm, disparaissent et réapparaissent sur le segment voisin. Ce type de mouvements favorise le brassage des aliments mais n’est pas propulsif.

• les contractions propulsives : Elles sont dues aux muscles circulaires qui se contractent en amont et se relâchent en aval, formant ainsi un anneau de contraction qui pousse en avant le bol alimentaire. La régulation de cette motricité se fait par voie réflexe : ce sont les réflexes gastro-iléal, iléo-gastrique et intestino-intestinal. Les stimuli sont chimiques et mécaniques ; les voies afférentes sont nombreuses (nerf splanchnique) ; les centres sont médullaires qui envoient par les voies adrénergiques ou cholinergiques des réponses activatrices ou inhibitrices.
Deux hormones renforcent la motricité du grêle : la gastrine et la cholécystokinine.

b\ Suc pancréatique

Le suc pancréatique est élaboré par le pancréas exocrine ; il est déversé par un canal dans le duodénum. Pour l’emplacement du pancréas, voir le schéma du tube digestif ; de même pour la structure du pancréas qui est constitué de lobules regroupant des acini exocrines, s’ouvrant sur des canalicules excréteurs, qui confluent vers le canal principal, ou de Wirsung, abouché au duodénum par l’ampoule de Vater ; cette ampoule est contrôlée par le sphincter d’Oddi. Il y a aussi un ou plusieurs canaux accessoires, dits de Santorini. Enfin, parmi les lobules, de place en place se trouvent des amas de cellules endocrines, formant les îlots de Langerhans.

\ Composition

Le suc pancréatique est sécrété au taux moyen de 1 à 2 litres /24 h. C’est un liquide incolore muqueux, pH 8,5 ; il contient des électrolytes : Na+ ; K+ ; Cl- et CO3H-, sécrétés par les cellules canaliculaires, des protéines enzymatiques dont une amylase ou 1-4 glucosidase qui hydrolyse les disaccharides en sucres simples, une lipase qui libère des acides gras et des monoglycérides à partir des triglycérides émulsionnés et des phospholipases dont la phospholipase A, des pro-enzymes inactives activées sous l’action de la trypsine, elle-même y compris :
- le trypsinogène activé en trypsine dans le duodénum par l’entérokinase. C’est une endopeptidase qui hydrolyse à pH alcalin certains acides aminés basiques (lysine, ¬arginine).

- le chymotrypsinogène donnera la chymotrypsine, endopeptidase qui hydrolyse les liaisons d’acides aminés aromatiques (phénylalanine, tyrosine).

- La proélastase donne l’élastase, une endopeptidase active sur les liaisons des acides aminés courts (glycocolle, alanine).

- la procarboxypeptidase, activée en carboxypeptidase, qui libère l’acide aminé C¬-terminal de la protéine.

La ribonucléase et la désoxyribonucléase ; ce sont des estérases des acides nucléiques qui les transforment en mononucloéotides libres.

Toute cette partie organique du suc pancréatique est sécrétée par les cellules acineuses.

\ Régulation de la sécrétion

La régulation de la sécrétion pancréatique est à la fois nerveuse et hormonale. Les sécrétions électrolytiques et protéiques, bien que simultanées, ont chacune leur propre régulation.

- Régulation nerveuse : Le pancréas est innervé par le nerf pneumo gastrique, cholinergique, et le nerf splanchnique, adrénergique. Les stimulus de départ sont la vue, le goût, l’odeur et le contact des aliments.
- Régulation hormonale : il y a intervention de la sécrétine, de la cholécystokinine et de la gastrine.

• SECRETINE :
C’est à partir des travaux de Bayliss et Starling sur la sécrétine, en 1902, qu’a été dégagée la notion d’hormone ; elle a été isolée en 1961 et séquencée en 1969. C’est un peptide de 27 acides aminés dont les principales actions sont :
- stimuler la sécrétion de la pepsine gastrique.
- inhiber celle de l’HCl.
- stimuler les sécrétions biliaire et intestinale.
- stimuler la sécrétion pancréatique, surtout celle des bicarbonates mais très peu celle des enzymes
La sécrétion de sécrétine est stimulée par les fibres cholinergiques (nerf vague), les peptides, quelques acides aminés et acides gras et surtout par les ions H+.


• CHOLECYSTOKININE = PANCREOZYMINE :
On a longtemps cru, de 1928 à 1964, qu’il s’agissait de deux hormones différentes, alors que c’est un principe actif unique, un peptide dont les actions sont les suivantes :
- augmentation de la sécrétion biliaire (action cholagogue),
- potentialise l’action de la sécrétine sur le pancréas,
- augmente la sécrétion du pancréas surtout celle d’enzymes,
- augmente la sécrétion d’HCl et d’enzymes par l’estomac (comme la gastrine).
La CCK a les mêmes facteurs d’activation que la sécrétine.

• GASTRINE (cf. pages précédentes).

En résumé, la sécrétion pancréatique est sous la dépendance :
- d’une phase céphalique : réflexe par voie vagale,
- d’une phase gastrique par la gastrine,
- d’une phase intestinale avec la sécrétine et la cholécystokinine.

L’action du pancréas est déterminante, car les bicarbonates amènent le pH à une valeur moins agressive pour la muqueuse (plus propice aux activités enzymatiques qui attaquent tous les types de nutriments), l’amylase pancréatique prend le relais de l’amylase salivaire ; la lipase digère les lipides et les protéases hydrolysent plus avant les protéines.




Comme la quantité de bicarbonates sécrétés par le pancréas est contrôlée de façon réflexe par la quantité d’acide qui pénètre dans le duodénum en provenance de l’estomac, la quantité de HCO3- sécrétée par le pancréas est approximativement normalement égale à la quantité d’acide sécrétée par l’estomac. Ceci signifie que les HCO3- libérés dans le sang sont normalement égaux à la quantité d’acide libérée dans le sang par le pancréas. (Diarrhée = perte d’HCO3- = accumulation d’acide dans le sang ; idem vomissements ; donc alcaliniser le sang).
Plusieurs enzymes cependant sont sécrétées sous forme actives (lipase - amylase) mais ont besoin d’ions et de sels biliaires pour avoir une activité maximale.




c\ Bile (Foie)

La sécrétion biliaire est sécrétée au taux de 0,5l /24 h. La bile est sécrétée par le foie ; puis elle est excrétée par les voies biliaires dans le duodénum.

\ Composition

La bile est un liquide jaune, ambré, qui verdit par oxydation, ; elle est constituée de plusieurs éléments:
- soluté aqueux d’ions : Na+, K+, Ca2+, Cl-, CO3H-.
- substances organiques : pigments, protéines, mucus ;
- lipides comme les sels biliaires (70 %), les lécithines (25 %) et le cholestérol (5%).

Parmi les pigments, il faut citer la bilirubine, fabriquée par le foie à partir de l’hème de l’hémoglobine issue de la lyse des vieilles hématies. Le cholestérol et les lécithines émulsifient les lipides.
Les sels biliaires sont importants sur le plan physiologique : ils sont synthétisés à partir des acides taurocholique et glycocholique, qui sont fabriqués par le foie, à partir des acides cholique et désoxycholique, qui ont une partie hydrophile et qui sont conjugués à deux acides aminés, la taurine et le glycocolle, pour être encore plus hydrophiles. Les sels biliaires jouent le rôle de détergents qui, par la formation de micelles, solubilisent les lipides dans l’eau ; ils sont en partie réabsorbés par l’intestin et reviennent au foie par la veine-porte ; ils sont ensuite réutilisés grâce au cycle ENTERO-HEPATIQUE.

\ Régulation de la sécrétion

L’influence du SNV est peu importante ; les crises de foie d’origine psychique sont douteuses ; ce sont surtout les hormones : gastrine, sécrétine et cholécystokinine qui stimulent la vidange de la vésicule biliaire.

\ Rôle

Grâce aux bicarbonates, la bile participe à la neutralisation du chyme gastrique ; grâce aux sels biliaires, elle permet l’émulsion stable des lipides alimentaires (cholestérol, vitamines liposolubles [A, D, E, K] et lipides) permettant leur absorption. Les sels biliaires augmentent la motricité colique et favorisent la défécation.



d\ Suc intestinal

\ Composition

La muqueuse duodénale sécrète du mucus et des bicarbonates (surtout par les glandes de Brünner), dont le rôle est de protéger la muqueuse et de neutraliser le pH. La muqueuse est très plissée, avec de nombreuses villosités recouvertes d’une couche unicellulaire d’entérocytes, dont le pôle apical est hérissé de microvillosités donnant l’aspect d’une bordure en brosse.

L’activité enzymatique du suc intestinal vient des enzymes libérées par la rupture des cellules desquamées (200 g/24 h). Entre les villosités, s’ouvrent des cryptes, les glandes de Lieberkuhn, dont la paroi est constituée de divers types de cellules :
- cellules à gastrine (Cellules G) ;
- cellules à sécrétine (Cellules S) ;
- cellules à cholécystokinine (Cellules I) ;
- cellules à somatostatine (Cellules D) ;
- cellules à entéroglucagon (Cellules E) ;
- ainsi que d’autres cellules qui sécrèteraient d’autres peptides hormonaux.

Le suc intestinal contient des électrolytes, du mucus et peu d’enzymes, sauf l’entérokinase qui active le trypsinogène.



\ Régulation de la sécrétion

La sécrétion du suc intestinal est dépendante du SNV. La gastrine déclenche la sécrétion duodénale. La régulation de l’excrétion d’eau et des électrolytes est sous la dépendance, en partie, du système AMPc - adénylate cyclase ; c’est par ce biais qu’interviennent le VIP, la sécrétine et les prostaglandines.

\ Activité digestive de la muqueuse intestinale

L’activité digestive de la muqueuse intestinale consiste en une série d’hydrolyses, de plus en plus poussées, par des osidases (lactase, maltase, saccharase) et par des peptidases pour donner des oses et des acides aminés. Ces molécules simples (oses ou diosides, acides aminés ou peptides, acides gras ou monoglycérides, eau et électrolytes) ont des tailles et des caractéristiques physico-chimiques compatibles avec l’absorption intestinale.




3\ « Digestion » dans le gros intestin (côlon)

Du fait de l’absorption digestive, le côlon reçoit seulement un mélange encore liquide, qui correspond aux résidus alimentaires (fibres de cellulose) et aux cellules intestinales desquamées.

a\ Motricité colique et défécation

Le côlon comprend 3 segments le côlon ascendant droit, le côlon transverse, et le côlon descendant gauche ; puis il débouche dans le rectum par le côlon sigmoïde.

L’innervation du côlon droit et des 2/3 du côlon transverse est parasympathique par le nerf vague ; elle est orthosympathique par le nerf splanchnique ; le reste est innervé par les nerfs pelviens (ou érecteurs) cholinergiques et par des nerfs hypogastriques adrénergiques.

Les mouvements de segmentation sont très lents et non propulsifs ; ils permettent au bol de séjourner dans le côlon, de 18 à 24 h, pour que les bactéries se multiplient. Deux à trois fois par jour, la motricité s’accroît pour donner des contractions en masse, dans le côlon ascendant et dans le côlon transverse, poussant ainsi le bol vers le côlon descendant, dont les mouvements péristaltiques amènent les fèces au rectum. La distension du rectum sous l’effet des fèces déclenche le réflexe de défécation.

Ce réflexe de la défécation est surtout le fait des plexus locaux. La réponse est une contraction de la musculature rectale avec relâchement du sphincter anal et accélération du péristaltisme du côlon pelvien. La défécation et momentanément aidée par une augmentation de la pression abdominale, obtenue par la contraction des muscles du thorax et de l’abdomen, après une profonde inspiration et fermeture de la glotte. La défécation est un réflexe conditionnable (le journal) et sujet à des croyances (si on ne va pas à la selle une fois par jour, on s’intoxique par les bactéries qui prolifèrent).

Remarque : on a relaté le cas d’un sujet qui a passé un an sans aller à la selle, sans pathologie, sauf un inconfort évident (environ 25 à 30 kg de selles, au lieu des 150 g/j habituels).

b\ Phénomènes chimiques dans le côlon

La muqueuse du côlon est lisse; sa surface est creusée de cryptes; il y a peu de villosités, mais de nombreuses cellules à mucus ; sécrétion aqueuse peu abondante, alcaline car riche en bicarbonates ; absence d’enzymes digestifs. Du mucus et les bicarbonates enrobent les selles, dont le pH de surface est neutralisé ; les selles liquides ou molles sont mal neutralisées et irritantes pour les muqueuses.

Le système cholinergique renforce la sécrétion colique et le système adrénergique la réduit.

Le côlon est surtout un lieu où se parfait la réabsorption de l’eau et des électrolytes.

[hocine86]

merci bcp
continué